近日，上海師范大學(xué)黃學(xué)輝教授、中國(guó)農(nóng)科院深圳基因組所黃三文研究員、中科院分子植物卓越中心韓斌院士、中科院遺傳所李家洋院士合作在國(guó)際著名學(xué)術(shù)期刊 Cell發(fā)表了題為T(mén)he integrated genomics of crop domestication and breeding的綜述文章，這是我校作為第一單位發(fā)表的第一篇 Cell 論文。我校生科院邱杰副研究員和魏鑫研究員在論文素材資料的準(zhǔn)備過(guò)程中提供了重要幫助。

黃學(xué)輝與邱杰（左一）、魏鑫（右一）在徐匯校區(qū)水稻溫室前的合照

該論文系統(tǒng)梳理了近十年作物遺傳學(xué)領(lǐng)域重要的研究進(jìn)展，包括對(duì)作物遺傳信息的讀取（作物參考基因組和群體基因組的構(gòu)建）、解讀（訓(xùn)化和育種過(guò)程中重要基因的發(fā)掘鑒定）和改造（從頭馴化、基因組設(shè)計(jì)及合成生物學(xué)），并對(duì)該領(lǐng)域的未來(lái)發(fā)展進(jìn)行了展望。

受益于測(cè)序技術(shù)的突破和復(fù)雜基因組組裝算法的改進(jìn)，如今大部分農(nóng)作物都有了高質(zhì)量的參考基因組序列圖譜，為后續(xù)的分子遺傳學(xué)研究提供了基石。然而，作物在漫長(zhǎng)的馴化改良過(guò)程中，積累了大量的品種資源，單個(gè)基因組不足以反映該物種的所有遺傳信息。為此，研究人員收集了大量代表性的育成種、地方種和野生種材料，通過(guò)基于短序列比對(duì)的重測(cè)序分析和基于從頭組裝的泛基因組學(xué)分析，全面地鑒定到了基因組上各類(lèi)序列多態(tài)，包括單堿基替換、插入缺失和結(jié)構(gòu)變異。

借助群體遺傳學(xué)的思路，研究人員進(jìn)一步探究馴化起源和過(guò)往育種中的眾多細(xì)節(jié)，包括初始起源群體所在地域、有效群體大小、類(lèi)群分化、漸滲融合、環(huán)境適應(yīng)等。通過(guò)對(duì)育成種、地方種和野生種群體的比較分析，還可以在基因組中檢測(cè)到存在人工選擇信號(hào)的位點(diǎn)。進(jìn)一步，通過(guò)群體遺傳學(xué)分析鑒定到的選擇位點(diǎn)可能會(huì)和通過(guò)數(shù)量遺傳學(xué)分析鑒定到的基因位點(diǎn)共定位，從而將微進(jìn)化中的人工選擇信號(hào)與遺傳定位工作中的具體性狀相聯(lián)系。

近年來(lái)通過(guò)圖位克隆等方法，水稻、玉米、大豆、西紅柿等作物中一大批關(guān)鍵基因得到鑒定，這些基因的變異往往影響了作物馴化和改良的進(jìn)程。其中，決定野生種與地方種性狀差別的基因一般稱(chēng)之為馴化基因，而地方種與現(xiàn)代育成種差別的基因則稱(chēng)之為改良基因。需要注意的是，大部分與馴化改良相關(guān)的性狀屬于數(shù)量性狀，受到多個(gè)基因的控制，而不僅僅是單基因突變。另外，有趣的是，研究人員還觀(guān)察到了平行進(jìn)化的現(xiàn)象——在不同作物的微進(jìn)化歷程中，同一個(gè)基因會(huì)不約而同地被不同地區(qū)的人類(lèi)祖先選中馴化或改良的靶點(diǎn)。

自然群體中豐富的遺傳變異，還大大拓展了作物的環(huán)境適應(yīng)性。在過(guò)去的幾千年里，適應(yīng)各種不同光溫條件的基因組合不斷地被挖掘和應(yīng)用，使作物得以離開(kāi)最初的生活環(huán)境，被帶到世界各地種植?？蒲腥藛T對(duì)這些適應(yīng)性基因進(jìn)行了遺傳定位，發(fā)現(xiàn)其中很多來(lái)自于植物開(kāi)花基因的變異。此外，玉米、水稻等作物還存在著非常明顯的雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象，即雜交子一代在產(chǎn)量上超過(guò)其自交系親本?？蒲腥藛T正在尋找控制雜種優(yōu)勢(shì)的關(guān)鍵基因進(jìn)行功能鑒定，以期深入了解其分子機(jī)制并指導(dǎo)雜交育種。

有了重要基因功能信息、基因組學(xué)工具和基因編輯技術(shù)，如今從頭馴化（將野生植物從頭改造成栽培植物）或重馴化（選擇已有作物的野生種重新改造）已經(jīng)成為可能，遺傳改良的效率和潛力也大大提升，近年來(lái)已有多個(gè)例證。

在水稻中，李家洋團(tuán)隊(duì)對(duì)異源四倍體野生稻中多個(gè)關(guān)鍵的馴化改良基因進(jìn)行了基因編輯，實(shí)現(xiàn)了快速的從頭馴化，開(kāi)辟了全新的作物育種方向。

在土豆中，黃三文團(tuán)隊(duì)通過(guò)基因組設(shè)計(jì)育種與基因編輯技術(shù)相結(jié)合，首次培育出了高純合的二倍體馬鈴薯自交系和雜交馬鈴薯品系“優(yōu)薯1號(hào)”，實(shí)現(xiàn)了用二倍體育種替代四倍體育種、用雜交種子繁殖替代薯塊繁殖的夢(mèng)想。

道法自然，未來(lái)的作物改良仍會(huì)深度依賴(lài)自然界已存在的等位變異。世界各國(guó)的種質(zhì)資源庫(kù)存放著數(shù)百萬(wàn)計(jì)的作物地方種和野生種，全球科研單位需要進(jìn)一步充分合作，系統(tǒng)地創(chuàng)制、整合和分享這些材料的基因組和表型組數(shù)據(jù)，并從中挖掘出應(yīng)對(duì)氣候變化和環(huán)境挑戰(zhàn)的優(yōu)異基因。

改良的潛力取決于基因資源的利用程度，而改良的效率則取決于遺傳重組的操控程度。雖然在何處發(fā)生重組交換一般屬于隨機(jī)事件沒(méi)法精準(zhǔn)操縱，但是重組頻次以及重組在染色體上的全局性分布是受減數(shù)分裂基因和表觀(guān)因子調(diào)控。通過(guò)運(yùn)用多種遺傳工具，育種家將有望加快重組次數(shù)和微調(diào)重組分布?？梢灶A(yù)見(jiàn)，人工智能技術(shù)將會(huì)給作物遺傳育種帶來(lái)革命性變化。一方面，人工智能與表型組學(xué)相結(jié)合，可以讓性狀考察和篩選更為快捷；另一方面，人工智能與基因組學(xué)相結(jié)合，有望從海量的數(shù)據(jù)中找出其背后復(fù)雜而微妙的分子調(diào)控規(guī)律。

在更遠(yuǎn)的未來(lái)，作物遺傳改良中顛覆性的創(chuàng)新突破將依靠跨物種的“功能模塊”共享。C4光合途徑、共生固氮等模塊的深度拆解和合成生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展將為這些愿景的實(shí)現(xiàn)提供可能。

中國(guó)農(nóng)科院周姚副研究員和周永鋒研究員、上海師范大學(xué)邱杰副研究員和魏鑫研究員、山東農(nóng)業(yè)大學(xué)李平華教授在綜述的數(shù)據(jù)整理、圖表制備和論文寫(xiě)作中提供了重要幫助和寶貴建議。

（供稿、圖片：生命科學(xué)學(xué)院、科技處）